Активный и пассивный транспорт

Введение

Вход и выход ионов через каналы в мембране нейрона имеет
пассивный характер и происходит благодаря наличию электрических и химических
градиентов. Для компенсации результатов передвижения ионов клетка использует
активные транспортные механизмы, которые затрачивают энергию на перемещение
ионов в направлении, противоположном их электрохимическим потенциалам. Таким
образом, концентрации ионов в цитоплазме поддерживаются на постоянном уровне,
что позволяет сохранить неизменным потенциал покоя, а также генерировать
электрические сигналы.

Первичный активный транспорт осуществляется за счет энергии
гидролиза АТФ. Наиболее распространенный пример такого транспорта — натрий-калиевый
обменник, или насос. Специальная молекула, называемая натрий-калиевой АТФазой,
осуществляет за счет энергии расщепления одной молекулы АТФ перенос трех ионов
натрия наружу и двух ионов калия внутрь клетки. Поскольку в результате каждого
транспортного цикла происходит изменение суммарного трансмембранного заряда на
единицу, натрий-калиевый насос является электрогенным, то есть производит
электричество.

Другой пример активного ионного транспорта — АТФазы,
выводящие кальций из цитоплазмы: кальциевые АТФазы плазматической мембраны
выкачивают кальций за пределы клетки, а АТФазы эндоплазматического и
саркоплазматического ретикулумов закачивают кальций из цитоплазмы во
внутриклеточные структуры.

Вторичный активный транспорт основан на энергии передвижения
ионов натрия в направлении их электрохимического градиента. При этом другие
ионы переносятся за счет движения ионов натрия либо в том же (ко-транспорт),
либо в обратном направлении (ионообмен). Примером такого механизма является
натрий-кальциевый обменник, выводящий один ион кальция за счет входа в клетку
трех ионов натрия. Как и все системы активного транспорта, этот обменник
обратим и может работать как в прямом, так и в обратном направлении, в
зависимости от соотношения электрических и химических градиентов для обоих
ионов. Вторая система натрий-кальциевого обмена встречается в клетках сетчатки
и осуществляет перенос одного иона кальция и одного иона калия наружу, в обмен
на четыре входящих иона натрия. Энергия входа натрия в клетку используется
также для переноса ионов хлора и бикарбоната через клеточную мембрану. Все
вышеперечисленные механизмы основаны на передвижении натрия в направлении его
электрохимического градиента и, следовательно, зависят от эффективности работы
натрий-калиевого насоса, обеспечивающего поддержание этого градиента.

Транспорт медиаторов необходим для функционирования нейронов.
Накопление молекул медиатора в синаптических пузырьках (везикулах) в цитоплазме
пресинаптического окончания невозможно без такого транспорта, основанного на
перемещении ионов (ионно-сопряженный транспорт). Подобный же механизм
используется для обратной закачки медиатора после его выброса в синаптическую
щель.

Активный транспорт

Активный транспорт является основным механизмом избирательного переноса вещества через цитоплазматическую мембрану в клетку против градиента концентрации. Этот процесс протекает при участии локализованных в цитоплазматической мембране переносчиков – пермеаз. Это вещества белковой природы, высокочувствительные к субстрату.

Активным транспортом в цитоплазму бактериальной клетку поступает подавляющее большинство разнообразных веществ (ионы, углеводы, аминокислоты, липиды).

Для активного транспорта необходимы затраты энергии. Ее получают в виде АТФ, либо за счет протондвижущей силы энергизованной мембраны.

У многих микробов, чаще у грамотрицательных бактерий, в активном транспорте принимают участие связующие белки. Эти вещества не входят в структуру мембраны, не идентичны пермеазам. Они локализованы в периплазматическом пространстве. Связующие белки не имеют каталитической активности, но обладают высоким сродством к определенным питательным веществам, аминокислотам, углеводам, неорганическим ионам. Выделено и изучено более 100 различных связующих белков.

Активный транспорт осуществляется двумя путями:

1. Без химической модификации переносимого вещества.
2. С химической модификацией переносимого вещества.

В первом случае молекула питательного вещества образует комплекс с белком периплазматического пространства. Белок взаимодействует со специфической пермеазой цитоплазматической мембраны. После энергозависимого проникновения через цитоплазматическую мембрану комплекс «субстрат – белок периплазмы – пермеаза» диссоциирует и молекула субстрата освобождается.

Во втором случае наблюдается следующие последовательные процессы:

1. Фосфорилирование мембранного фермента-2 со стороны цитоплазмы фосфоенолпируватом.
2. Молекула субстрата связывается на поверхности цитоплазматической мембраны фосфорилированным ферментом-2.
3. Энергозависимый транспорт молекулы субстрата через мембрану в цитоплазму.
4. Перенос фосфатной группы на молекулу сбстрата.
5. Диссоциация в цитоплазме комплекса «субстрат-фермент».

Отмечается, что молекулы субстрата аккумулируются в цитоплазме клеток и теряют способность выйти из них именно за счет фосфорилирования.

Отдельные авторы второй путь активного транспорта (с химической модификацией переносимого вещества) выделяют в отдельный (четвертый) способ транспорта питательных веществ – транслокацию (перенос) групп (радикалов).

Другие формы активного транспорта не включают мембранные носители.

>

Эндоцитоз (введение «в клетку») — это процесс поглощения клеткой материала, заключая его в часть клеточной мембраны и затем отщипывая эту часть мембраны.

Три формы эндоцитоза — особого транспорта веществ через клеточную стенку

Эндоцитоз является формой активного транспорта, при котором клетка обволакивает внеклеточные материалы, используя свою клеточную мембрану. При фагоцитозе, который является относительно неселективным, клетка принимает большую частицу. При пиноцитозе клетка поглощает мелкие частицы в жидкости.

Напротив, рецептор-опосредованный эндоцитоз довольно избирателен. Когда внешние рецепторы связывают определенный лиганд, клетка реагирует путем эндоцитоза лиганда.

После защемления часть мембраны и ее содержимое становятся независимым внутриклеточным пузырьком. Пузырек является перепончатая мешка-сферическая и полые органеллы , ограниченную липидной двухслойной мембраной. Эндоцитоз часто приносит материалы в клетку, которые должны быть расщеплены или переварены. Фагоцитоз(«Поедание клеток») — это эндоцитоз крупных частиц. Многие иммунные клетки участвуют в фагоцитозе вторгающихся патогенов.

Как и маленькие Pac-клетки, их работа заключается в патрулировании тканей организма на предмет нежелательных веществ, таких как проникновение в бактериальные клетки, их фагоцитирование и переваривание. В отличие от фагоцитоза, пиноцитоз («питье клеток») переносит жидкость, содержащую растворенные вещества, в клетку через мембранные везикулы. Фагоцитоз и пиноцитоз поглощают большие порции внеклеточного материала, и они, как правило, не являются высокоселективными в отношении веществ, которые они вносят. Клетки регулируют эндоцитоз конкретных веществ посредством рецептор-опосредованного эндоцитоза. Рецептор-опосредованного эндоцитозаявляется эндоцитоз частью клеточной мембраны, которая содержит множество рецепторов, которые являются специфическими для определенного вещества. Как только поверхностные рецепторы связали достаточное количество определенного вещества (лиганда рецептора), клетка будет эндоцитозировать часть клеточной мембраны, содержащую комплексы рецептор-лиганд. Железо, необходимый компонент гемоглобина, таким образом подвергается эндоцитозу эритроцитами. Железо связано с белком трансферрин в крови. Специфические рецепторы трансферрина на поверхности эритроцитов связывают молекулы железа-трансферрина, и клетки эндоцитозируют комплексы рецептор-лиганд.

В отличие от эндоцитоза, экзоцитоз (выведение «из клетки») — это процесс экспорта материала клетками с использованием везикулярного транспорта.

Экзоцитоз. Экзоцитоз очень похож на эндоцитоз наоборот. Материал, предназначенный для экспорта, упакован в пузырек внутри клетки. Мембрана везикулы сливается с клеточной мембраной, и содержимое высвобождается во внеклеточное пространство.

Многие клетки производят вещества, которые должны секретироваться, например, фабрика, производящая продукцию для экспорта. Эти вещества, как правило, упакованы в мембранные пузырьки внутри клетки. Когда везикулярная мембрана сливается с клеточной мембраной, везикула высвобождает свое содержимое в интерстициальную жидкость. Везикулярная мембрана становится частью клеточной мембраны. Клетки желудка и поджелудочной железы производят и выделяют пищеварительные ферменты посредством экзоцитоза.

Ферментные продукты панкреатических клеток. Ацинарные клетки поджелудочной железы производят и выделяют много ферментов, которые переваривают пищу. Крошечные черные гранулы на этой электронной микрофотографии представляют собой секреторные пузырьки, заполненные ферментами, которые будут экспортироваться из клеток посредством экзоцитоза.

Эндокринные клетки производят и выделяют гормоны, которые передаются по всему организму, а определенные иммунные клетки вырабатывают и выделяют большое количество гистамина, химического вещества, важного для иммунных реакций

Транспортные системы натрий-кальциевого обмена

Существуют по крайней мере два механизма натрий-кальциевого
обмена. Наиболее часто встречаются обменники типа NCX (Na-Са exchange), которые
были впервые описаны в сердечной мышце, нерве краба и аксоне кальмара. При
переносе транспортной молекулой одного иона кальция наружу происходит перенос
трех ионов натрия внутрь клетки. Несмотря на то, что сродство NCX к кальцию
ниже, чем у кальциевой АТФазы, общая мощность этого транспортного механизма
выше приблизительно в 50 раз, поскольку плотность таких молекул в мембране
значительно выше. NCX играют важную роль в условиях повышенного входа кальция в
клетку, вызванного электрической активностью и превышающего возможности АТФаз
по устранению избыточного кальция из клетки.

Для измерения внутриклеточной концентрации кальция
использовали флуоресцентную молекулу экворин (aequorin). В
состоянии покоя вход кальция в направлении электрохимического градиента
уравновешивается за счет переноса ионов из клетки ионным обменником. В начале
опыта внутриклеточная концентрация кальция высока потому, что уровень кальция
снаружи аксона повышен (112 ммоль).

При снижении внеклеточной концентрации снижается и пассивный
вход кальция в аксон. В результате снижается внутриклеточная концентрация
кальция, и движущая сила для этого иона возрастает до тех пор, пока скорость
пассивного тока вновь не сравняется со скоростью выброса кальция.

С другой стороны, снижение внеклеточной концентрации натрия
приводит к увеличению внутриклеточной концентрации кальция, поскольку обменник
медленнее выводит кальций в условиях сниженной движущей силы для натрия.

Кальциевые насосы

Изменение концентрации ионов кальция внутри клетки играет
важнейшую роль во многих процессах жизнедеятельности нейронов, таких как
высвобождение медиатора в синаптическую щель, активация ионных каналов в
клеточной мембране, а также регуляция целого ряда цитоплазматических ферментов.

В мышечных клетках кальций играет ключевую роль в запуске
процесса сокращения мышечного волокна

Все эти функции связаны с
кратковременным повышением концентрации кальция в цитоплазме, поэтому важной
задачей для клетки является поддержание неизменного уровня кальция в покое. В
противном случае различные кальций — зависимые механизмы будут активироваться
не в ответ на специфическое раздражение, а постоянно

Изменение концентрации кальция в цитоплазме может
происходить по двум причинам: кальций может входить или выходить через
клеточную мембрану, либо переходить из цитоплазмы во внутриклеточные органеллы
и обратно, в первую очередь в эндоплазматический ретикулум (в мышце — саркоплазматический
ретикулум) и митохондрии. Для измерения внутриклеточной концентрации кальция в
клетку вводятся специальные вещества, такие как экворин (aequorin)
или фура-2 (fura2), которые излучают или поглощают
свет при связывании ионизированного кальция. Другой способ отслеживания
изменений уровня кальция — трансфекция особых белковых комплексов, созданных
при помощи генной инженерии таким образом, что их флуоресцентные свойства
изменяются в зависимости от концентрации ионизированного кальция. В обоих
случаях изменения в поглощении или излучении, пропорциональные изменениям
уровня кальция, измеряются с помощью высокочувствительных оптических методов. Средняя
концентрация кальция в покое для большинства нейронов составляет от 10 до 100
нМ. Уровень кальция в межклеточном пространстве позвоночных составляет от 2 до
5 ммоль.

Для поддержания низкой внутриклеточной концентрации кальция
необходим механизм, осуществляющий непрерывный вывод кальция из клетки вопреки
наличию значительного концентрационного градиента. Кроме того, системы
кальциевого транспорта через внутриклеточные мембраны поддерживают высокую
концентрацию кальция в органеллах. Так, уровень кальция в эндоплазматическом
ретикулуме может достигать 400 мкмоль, а в саркоплазматическом ретикулуме мышцы
поднимается до 10 ммоль. Молекула, ответственная за транспорт кальция через
плазматическую и цитоплазматическую мембраны, называется кальциевая АТФаза. Еще
один механизм транспорта кальция будет обсуждаться ниже в этой главе.

Основные сведения

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

АТФазы плазматической мембраны

Кальциевые АТФазы встречаются также в плазматической
мембране любой клетки. За исключением некоторых деталей, строение и функция
этих АТФаз не отличается от кальциевых АТФаз эндоплазматического и
саркоплазматического ретикулумов. Внутриклеточное место связывания обладает
высоким сродством к кальцию, однако во время транспортного цикла происходит
связывание всего одного иона кальция. Концентрация АТФаз в плазматической
мембране нейронов и мышечных клеток довольно низка, поэтому эффективность этой
транспортной системы не слишком высока. Тем не менее, с задачей устранения
входящего в клетку кальция она справляется.

Транспорт через несколько слоев клеток

Перенос какого-либо субстрата или лиганда через многослойные структуры лежит в основе формирования врожденного иммунитета и выработки селективного иммуноглобулина А. В поверхностном слое эпителия кишечника содержатся специальные эпителиодобные клетки (М-клетки), которые осуществляют захват веществ из просвета кишечника и посредством трансцитоза направляют его к макрофагам подслизистой оболочки кишечника (скопление макрофагов в подслизистой оболочки в области тонкого кишечника называется пейеровой бляшкой).

Макрофаги, входящие в состав пейеровых бляшек, поглощают транспортируемую посредством трансцитоза молекулу, а затем передают информацию на более специализированные клетки иммунной системы, что в итоге приводит выработке селективного иммуноглобулина А и формирования врожденного гуморального иммунитета. Таким образом, транспортировка веществ сразу через несколько слоев клеток в кишечнике позволяет человеку эффективней справляться впоследствии с воздействием факторов внешней среды.

Активный транспорт

Здесь для переноса вещества через мембрану необходимо приложить энергию. Но зачем, а главное почему? Потому что такой транспорт идет против градиента концентрации, а без прикладывания энергии молекулу или ион просто не вытолкнуть. Разделяется на два варианта: первично-активный транспорт и вторично-активный транспорт, отличие между ними поймете чуть ниже.

Первично-активный транспорт

Здесь для того, чтобы перенести молекулы/ионы вещества на другую сторону мембраны используется энергия молекул АТФ. Классический вариант — натрий-калиевый насос. Этот насос представляет из себя белок, а именно фермент — АТФазу (помните, что «не все белки — ферменты, но все ферменты — белки» — десятая заповедь от кафедры биохимии).  Занимается тем, что переносит ионы натрия из клетки, а ионы калия внутрь клетки. То есть работает против градиента концентрации, ведь натрия очень много вне клетки, а калия наоборот мало.

У насоса есть участки связывания — два для калия и три для натрия. Состоит из двух субъединиц — альфа и бета, альфа это и есть переносчик, а бета похоже якорит его в мембране. На один цикл: переноса трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия внутрь клетки, требуется одна молекула АТФ. Как видим, этот насос создает разницу потенциалов, так как в обмен на три заряженных иона внутрь клетки поступает только два — этому пареньку мы обязаны за отрицательный заряд внутри клетки. Действует такой насос во всех клетках, он не дает клетке лопнуть из-за избытка натрия (вспоминаем про воду).

Натрий-калиевая АТФаза

Кроме такого насоса есть еще несколько — Ca++ и H+ — АТФазы. Избыток кальция вредит клетке, так как он может запустить апоптоз. Водородный насос действует в париетальных клетках желудка и дистальном отделе канальца нефрона — в первом случае он создает кислую среду в желудке для функционирования пепсина. Да и вообще, из внешней среды поступает много всякой заразы, которой неприятно встречаться с кислотой. Во втором случае насос перемещает ионы водорода в просвет канальца. Полезная штука, а то прикинь — позанимался спортом и умер от ацидоза, не круто.

Вторично-активный транспорт

Тут одна молекула идет по градиенту концентрации и энергия, которая создается ей, используется для переноса другой молекулы. Представляете, сколько всего ионов натрия во внеклеточной жидкости? Вот и я не представляю, но очень много, а в клетке же наоборот его очень мало. Такая разница создает просто огромную энергию, которая идет на работу белка переносчика. Этот белок переносчик, как вы уже поняли — интегральный белок и имеет два участка связывания. Эти участки могут находиться на одной стороне белка или на разных. Поэтому такой транспорт можно разделить на два варианта:

1) Молекула, которая идет против градиента концентрации, переносится в одну сторону с молекулой, которая идет по градиенту концентрации. Это называется котранспорт (или симпорт). Так переносятся молекулы глюкозы и аминокислот из кишечника и канальцев нефрона. Натрий идет по градиенту концентрации внутрь клетки и захватывает с собой глюкозу или аминокислоты. Тут ты можешь сказать : «Чет странно, ведь в кишке много глюкозы после еды, почему она идет против градиента?». И да, это верно, в кишечнике много глюкозы. Но клеток очень много, а глюкоза растянута по всей поверхности кишки. Вот и получается, что в кишке ее много, но возле каждой клетки маловато. Такая же тема с аминокислотами.

Симпорт или котрнаспорт

2) Молекула идет против градиента концентрации, но не в одну сторону с переносимым по градиенту концентрации веществом — контртранспорт (или антипорт). Так происходит транспорт ионов водорода в проксимальных канальцах нефрона: водород попадает в просвет канальца, а натрий внутрь клетки. 

Контртранспорт или антипорт

Заметили кое-что? Клетка всегда чего-то боится: потерять или перебрать. Не всосать глюкозу и аминокислоты в кишечнике, либо смыть их в унитаз. И здесь она работает не только на свое благо, а на благо всего организма. Ведь ей не очень и нужна эта глюкоза, в ней ее достаточно, но она заботится не только о себе. А говорят, что коммунизм не построить , а он уже существует в организме каждого из нас. Ну это так, просто к слову пришлось… Перебрать же она боится, потому что из-за этого погибнет — поэтому натрий-калиевый насос работает постоянно, как и кальциевый.

Ну что сведем все это опять в нашу табличку?

Если не очень хорошо видно, то в конце есть файл со всеми схемами. Извиняйте.

Все что мы разбирали до этого относится к небольшим по размерам молекулам, а что делать с большими? Для этого есть две легенды, о которых ниже.

Натрий-кальциевый обменник в палочках сетчатки

Для клеток с низкими значениями потенциала покоя NCX не представляется надежной системой вывода кальция из
цитоплазмы. В таких клетках кальций сначала будет накапливаться до некоторого,
достаточно высокого, уровня. Примером такой клетки может служить палочка
сетчатки млекопитающих, мембранный потенциал покоя которой обычно находится на
уровне — 40 мВ. В мембране таких клеток встречается другой тип
натрий-кальциевого обменника, RetX. По сравнению с NCX дополнительная
энергия для переноса кальция получается за счет двух отличий в стехиометрии RetX. Во-первых, вместо трех ионов натрия через RetX
проходят четыре. Во-вторых, в работе обменника участвует ион калия,
также перемещающийся в направлении своего электрохимического градиента и,
следовательно, выделяющий при этом дополнительную энергию. Уравнение потенциала
реверсии натрий—калий-кальциевого обменника имеет следующий вид:

Исходя из подсчитанных выше значений Е_Na и
E_Caи принимая значение Е_Kза — 90 мВ, получим из уравнения Нернста V_r. =
+74 мВ. Очевидно, что вероятность реверсии ионообмена через RetX весьма
мала.

Для лучшего понимания работы RetX представляется
целесообразным задать следующий вопрос: какое значение должен принять
равновесный потенциал Е_Caдля того, чтобы V_rсравнялся
с потенциалом покоя клетки, т.е. — 40 мВ. С помощью того же уравнения получим
181 мВ, что при внеклеточной концентрации кальция 2ммоль дает значение
внутриклеточной концентрации 1 нМ. Другими словами, при мембранном потенциале —
40 мВ обменник RetX обладает достаточной энергией для
того, чтобы снизить уровень кальция внутри клетки до 1 нМ. Интересно отметить,
что при тех же условиях NCX способен понизить
внутриклеточную концентрацию кальция только до 383 нМ.

Функции

барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов. Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза. При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа. Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
осуществление генерации и проведения биопотенциалов

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн»

Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Экзоцитоз и эндоцитоз

Начнем с экзоцитоза и сделаем это на каком-нибудь примере. Пусть это будут пищеварительные ферменты в поджелудочной железе. Синтезировала значит клетка липазу, но она ведь внутри клетки — это значит проку от нее мало. Нужно ее как-то переместить в проток поджелудочной железы, хорошо было бы использовать белок переносчик. А тут проблемка. Липаза слишком большая — ее не засунуть в белок переносчик. Но ничего — у клетки есть выход.

Все ферменты, белки плазмы, пептидные гормоны и так далее, синтезируются в упаковке — пузырьке (по строению он амфифильный). Оно и правильно, представьте — липаза попадает в цитоплазму клетки и просто переваривает ее. Эти пузырьки направляются к мембране, сливаются с ней и попадают в кровь, межклеточное вещество или проток поджелудочной железы. В общем куда им надо, туда они и попадают.

Экзоцитоз липазы

Теперь эндоцитоз. Все тоже самое только наоборот — это мое лучшее объяснение… Ладно, шутки кончились. На клеточной мембране есть определенный участок с рецепторами — окаймленная ямка. На рецепторах накапливаются макромолекулы, а потом ямка погружается в клетку и охватывает их, образуя пузырек. Этот пузырек направляется к лизосоме, где из него образуются мономеры. Эти мономеры клетка использует по своему усмотрению. Посмотрите картинку и все поймете, базарю.

Эндоцитоз

Таким способом идет фагоцитоз лейкоцитами, а еще так в клетку попадают липопротеиды низкой плотности — это переносчики холестерина и жирных кислот.